中科院地球环境研究所黄土高原恢复草地土壤微生物群落与胞外酶限制取得进展等7则进展|（国内土壤科研进展2021年第16期）
导 读
中科院地球环境研究所黄土高原恢复草地土壤微生物群落与胞外酶限制取得进展等7则进展。
来源：根据中国科学院官网、科学网、西北农林科技大学官网、中科院地球环境研究所官网等近期相关报道整理。
中科院地球环境研究所黄土高原恢复草地土壤微生物群落与胞外酶限制取得进展
土壤具有明显的生命特征，土壤微生物分泌的各种胞外酶能够催化土壤有机质的分解，对生态系统碳、氮、磷等养分循环过程起着重要的调控作用。土壤胞外酶化学计量特征（EES）和胞外酶活性比值（EEA）反映了微生物获取养分的有效性和对资源的需求。当前越来越多的证据表明，在生态系统中，由酶催化的土壤有机质转化和降解过程，更多的可能性是由微生物群落驱动的。大多数证据也显示：在经典的酶驱动的地球系统模式中，胞外酶是微生物调节土壤有机质分解的主导因素，但是忽略了土壤微生物功能结构与胞外酶活性之间的关系。因此，了解土壤微生物群落结构及其养分限制如何控制酶催化土壤有机质的转化，对于在全球变化模式下生态系统土壤碳动态研究具有重要意义。
中科院地球环境研究所生态环境研究室王云强生态水文团队杨阳副研究员联合了加拿大阿尔伯塔大学、西北农林科技大学、中科院沈阳应用生态研究所、中科院西北生态环境资源研究院、四川农业大学等多家科研团队，首先建立了土壤微生物和胞外酶参与的土壤有机碳循环潜在关联示意图（图1），进而评估了黄土高原地区不同年限（1、5、10、15、25和30年）草地恢复区的微生物营养限制及其与土壤微生物群落结构的相关性，并通过分析了EES（包括参与碳（C）、氮（N）、磷（P）循环的相关酶），非生物因素（土壤pH值、土壤湿度（SM）、有机碳（SOC）、总氮（STN）、总磷（STP），及其元素比率）和生物因素（土壤微生物碳（SMBC）、氮（SMBN）和磷（SMBP）及其元素比率）。
图1 土壤微生物和胞外酶参与的土壤有机碳循环概念图
结果表明，随着草地恢复年限的增加，土壤EEAs和酶C:N逐渐增加，而酶N:P逐渐减小。此外，参与土壤C、N和P循环相关酶比的自然对数为1:1.08:1.28，偏离了1:1:1，说明微生物对参与土壤C、N和P循环相关酶的投入在恢复年限之间存在明显差异。在识别土壤EES对微生物养分的限制时，我们发现土壤微生物受土壤N和P水平的共同限制，但逐渐由P限制向N限制转变，且N限制随着恢复年限的增加而加剧（图2）。此外，土壤微生物C:N:P与土壤EES显示出较强的相关性，说明土壤EES更加依赖于微生物资源有效性（Yang, et al., SBB, 2020）。
图2 草地恢复过程中土壤胞外酶参与微生物养分限制
对于土壤微生物群落结构，土壤细菌的优势菌群包括放线菌门、变形菌门和酸杆菌门(相对丰度> 5%)；土壤真菌的优势菌包括子囊菌门、担子菌门和壶菌门(相对丰度> 5%)。相关分析表明，酸杆菌相对丰度与AG:NAG、NAG:AP呈正相关；变形菌门的相对丰度与AG:NAG呈正相关，与AG活性呈负相关。对于真菌，担子菌门和子囊菌门的相对丰度与NAG活性、NAG:AP呈正相关，与AG:NAG呈负相关。总的来说，真菌门(子囊菌门、担子菌门)和细菌门(酸杆菌门)的相对丰度与外酶化学计量比密切相关（图3），最终导致土壤微生物从生长缓慢的寡营养类群向快速生长的共生营养类群的转变，这些由外酶化学计量比驱动的微生物群落组成和结构的差异，反映了草地恢复后土壤微生物参与的碳循环特征（Yang, et al., AGEE, 2021）。由于不同微生物分泌的多种胞外酶都参与土壤有机碳的转化和降解，因此未来的研究应当明确挖掘其相对应的微生物功能基因，以便在后续研究中能够单独考虑这些基因，从土壤微生物的角度为优化土壤碳动态模型提供一条新的途径。
图3 土壤微生物主要优势类群与土壤胞外酶活性的相关性
在全球变化方面，土壤微生物多样性是影响地下生态系统结构和功能的关键因素之一。然而，关于微生物多样性对多种全球变化因子的响应仍知之甚少。作者基于237篇已发表论文中收集到的数据进行了一项全球Meta分析，探讨了多种全球变化因素（CO2浓度升高（eCO2）、气候变暖、氮沉降增加（eN）、干湿循环、干旱、降水减少（降水（-））和降水增加（降水（+））对不同生态系统（农田、草地、森林、灌木地、沙漠、湿地和冻土区）微生物多样性（香农指数）的影响（图4，Yang, et al., SBB, 2021）。
全球变化使土壤细菌和真菌多样性分别平均减少了2.9％和3.5％（图5）。对于每个全球变化因子，降水（-）、eN、干湿循环和干旱对土壤微生物多样性的效应值均为负值，而eCO2、气候变暖和降水（+）的效应值均为正值。这一现象是由年均温（MAT）和土壤环境因素（尤其是土壤pH值、容重和有机碳含量）的变化引起，而非年均降水量所致。此外，土壤微生物多样性的效应值大小随着MAT的增加而呈线性下降趋势，这表明微生物多样性在全球尺度上高度依赖于气候条件。此外，全球变化因子间的两者或三者交互作用加剧了单一效应的负面影响。因此，建议未来需要进行长期的多因素实验，从而评估土壤微生物多样性对全球变化的响应，因为多个全球变化因子通常是同时发生的。
图4 全球变化因子对土壤微生物群落影响的概念示意图
图5 土壤细菌（左）和真菌（右）多样性对全球变化因子（二氧化碳（eCO2）升高、气候变暖、氮添加量（eN，即氮沉降量）升高、干湿循环、干旱、降水及其多因素间交互效应的响应
该系列成果已发表在国际期刊Soil Biology and Biochemistry和Agriculture, Ecosystems & Environment上。该研究工作得到了中国科学院战略性先导科技专项、国家自然科学基金、国重培育项目、中科院西部之光等项目的资助。
相关文章链接：
1 Yang Yang, Liang Chao, Wang Yunqiang, Cheng Huan, An Shaoshan*, Chang Scott X. Soil extracellular enzyme stoichiometry reflects the shift from p- to n-limitation of microorganisms with grassland restoration. Soil Biology and Biochemistry, 2020, 149, 107928. https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2020.107928.
2 Yang Yang, Li Ting, Wang Yunqiang*, Cheng Huan, Chang Scott X., Liang Chao, An Shaoshan*. Negative effects of multiple global change factors on soil microbial diversity. Soil Biology and Biochemistry, 2021: 108229. https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2021.108229.
3 Yang Yang, Li Ting, Wang Yunqiang*, Dou Yanxing, An Shaoshan. Linkage between soil ectoenzyme stoichiometry ratios and microbial diversity following the conversion of cropland into grassland. Agriculture Ecosystems & Environment, 2021, 314, 107418. https://doi.org/10.1016/j.agee.2021.107418.
高寒森林植物根系调控土壤氮素转化过程研究获进展
土壤氮养分有效性是高寒森林生产力和结构、功能稳定性的重要限制元素。前期大量研究表明，高寒针叶树种根系偏好吸收NH4+，且相对于非根际区而言，根际通常具有更高的铵态氮（NH4+）养分供给模式。然而目前对上述生态现象的根际土壤N素循环微生物调控过程尚不清楚，很大程度上制约了人们对高寒森林群落结构和功能稳定的根际养分维持机制的认识。
针对上述问题，中国科学院成都生物研究所森林生态过程与调控项目组研究员尹华军研究团队以青藏高原东缘典型的高寒针叶林为研究对象，以根际N素转化微生物过程为核心，利用15N稳定性同位素标记技术，探究了高寒针叶林树木根系如何差异化地调控土壤NH4+和NO3-的产生与留存过程的方向与幅度。研究结果表明，与非根际土壤相比，根际土壤具有更高的总N矿化、NH4+的微生物固持与硝酸盐异化还原为铵的速率，而表现出较低的总硝化速率（图1）。总体而言，高寒森林植物通过根系活动促进了根际土壤NH4+产生与留存，同时限制NO3-产生，从而实现根际高效NH4+养分供给模式。该研究结果为深入理解高寒森林根系养分获取策略及其群落结构和功能稳定性维持的根际养分维持机制提供了新见解。
上述研究结果近期以Roots regulate microbial N processes to achieve an efficient NH4+ supply in the rhizosphere of alpine coniferous forests为题发表在Biogeochemistry上。
上述研究得到了国家自然科学基金和四川省科技计划项目的联合资助。
论文链接
https://link.springer.com/article/10.1007/s10533-021-00811-w
图1 高寒针叶林根际土壤总N产生与留存概念框架示意图。NH4+产生与留存：总矿化（GM）和NH4+的微生物固持（IA）；NO3-产生与留存：总硝化（GN），NO3-的微生物固持（IN）和硝酸盐异化还原为铵 （DNRA）。方框表示土壤氮库，箭头表示土壤N通量。实线（虚线）表示根际效应显著（不显著）。
研究发现青藏高原多年冻土退化下活动层土壤的微生物稳定性降低与碳损失关联
多年冻土区储存着大量有机碳，约占全球土壤碳库的一半以上。气候变暖背景下，多年冻土退化导致土壤有机碳降解并以温室气体形式释放，进一步加剧气候变暖。作为生物地球化学循环的“引擎”，微生物在调控多年冻土区土壤碳循环中发挥关键作用。然而，有关多年冻土退化下土壤微生物群落稳定性变化特征及其同碳损失关联机制的系统认知依然缺乏。此外，以往研究往往忽视了更为活跃、受气候变化直接影响更大的活动层土壤，且对青藏高原多年冻土区的相关研究尤其缺乏，因此难以深入认识全球变暖背景下多年冻土退化的生态与气候效应。
中国科学院西北生态环境资源研究院、中国科学院大学为核心的联合研究团队，在疏勒河源冰冻圈与生态环境综合监测研究站（西北研究院与祁连山国家公园青海省管理局共建站）的长期定位监测点开展研究，通过分析不同类型多年冻土区活动层土壤微生物的群落特征，发现多年冻土退化降低了活动层土壤微生物群落的稳定性，表现在重度退化多年冻土区活动层土壤微生物对环境变化的敏感性更高（图1）、微生物共现网络更不稳定（图2A）且稳健性更低（图2B）。多年冻土退化下的活动层土壤微生物稳定性下降和碳损失紧密关联，即微生物群落的相异性每增加10%，重度退化的多年冻土区土壤碳损失增加0.1-1.5%（图3）。因此，多年冻土退化下的土壤微生物响应特征很可能介导了高寒生态系统对气候变暖的正反馈。
该研究揭示了青藏高原多年冻土退化下碳损失的微生物机制，为多年冻土区土壤碳稳定性的微生物调节提供了新视角，也为未来气候情景的模型预测奠定了生物学基础。
6月15日，相关研究成果以Reduced microbial stability in the active layer is associated with carbon loss under alpine permafrost degradation为题，在线发表在PNAS上。西北研究院冰冻圈科学国家重点实验室博士研究生吴明辉及研究员陈生云、青岛华大基因研究院助理研究员陈建威为论文的共同第一作者，陈生云和国科大资源与环境学院副教授薛凯为论文的共同通讯作者。研究工作得到国家自然科学基金重大项目与面上项目、中科院战略性先导科技专项（A类）、第二次青藏高原综合科学考察研究等的资助。
论文链接
https://www.pnas.org/content/118/25/e2025321118
图1.土壤微生物群落相似性和环境距离之间的关系
图2.土壤微生物群落共现网络（A）和稳健性（B）分析
图3.土壤碳密度和微生物群落相异性的关联
科学家揭示耕地利用强度评价体系复杂性特征
不同耕地利用强度指标信息获取和比较分析概念框架图 中国农科院供图
近日，中国农业科学院农业资源与农业区划研究所智慧农业创新团队利用遥感、统计与空间模型，针对复种频率、生育期等耕地利用强度核心指标开展了多维度关联分析，揭示了耕地利用强度评价体系的复杂性特征。相关研究成果发表于《农业系统》（Agricultural Systems）。
据余强毅副研究员介绍，提高耕地利用强度可在不扩大耕地面积的情况下增加粮食产量。已有研究大多利用单一指标衡量耕地利用强度，较少考虑不同指标之间的相互关系。
针对这些问题，该团队聚焦鄱阳湖主要产粮区江西省进贤县，融合高时间分辨率的中分辨率成像光谱仪卫星与高空间分辨率的高分卫星遥感影像，准确获取研究区2015年度地块尺度耕地复种频率与耕地生育期天数信息，并针对二者开展多维度关联分析。
研究结果表明，研究区一年三熟耕地地块的生育期集中在300天左右，两个指标反应的耕地利用强度均很高。但一年一熟和一年二熟耕地地块对应的生育期天数在170~210天之间存在明显的重叠，其中约三分之一耕地地块在关联对比复种频率与生育期天数时表现出完全相反的耕地利用强度特征。
该研究通过实际案例分析，系统验证了不同指标衡量耕地利用强度可能存在不一致性这一科学假说，揭示了耕地利用强度评价体系的复杂性特征。研究者认为，未来有必要深入研究不同耕地集约化利用路径的权衡协同关系，服务制定面向特定发展目标的耕地集约化利用政策措施。
该研究得到国家自然科学基金创新研究群体项目、国家重点研发计划项目和中国农业科学院国际农业科学计划等项目的共同资助。（来源：中国科学报 李晨）
相关论文信息
https://doi.org/10.1016/j.agsy.2021.103180
研究揭示植物—土壤周转调控氮磷有效性
中科院华南植物园生态与环境科学研究中心刘旭军在研究员刘菊秀的指导下，揭示了森林植物多样性和物种周转共同调控土壤氮、磷有效性。相关研究近日发表于《植物与土壤》。
植物—土壤相互作用是生态系统进化的重要驱动力。研究人员基于鼎湖山不同森林演替阶段的3个森林（马尾松林、针阔混交林和季风常绿阔叶林）的长期观测数据（2004~2015年），研究了植物多样性和物种周转对土壤氮、磷有效性的影响。
研究结果表明，植物多样性和物种周转速率随着森林演替而增加，且两者都改变了土壤氮、磷的有效性。高的植物多样性通过提高群落生产力、改变凋落物质量以及影响土壤理化性质对土壤氮、磷的有效性产生了积极影响。
然而，土壤氮、磷对物种周转的反应不同。土壤全氮（TN）和有效氮（AN）与物种周转呈正相关，而土壤全磷（TP）与物种周转呈负相关，表明森林演替过程中物种周转可能会导致土壤氮、磷供应的失衡。
该研究为土壤氮、磷有效性与植物多样性的非单一线性关系提供了可能的解释，即土壤氮、磷有效性受到物种多样性和物种周转的共同调节。（来源：中国科学报 朱汉斌 周飞）
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https://doi.org/10.1007/s11104-021-04940-x
嗜酸杆菌在极端土壤环境中生态适用性机制获揭示
广东省科学院生态环境与土壤研究所研究员孙蔚旻团队采用宏基因组学分箱手段进行研究，揭示了嗜酸杆菌在重金属污染酸性土壤中的生态适应性机制。相关研究近日发表于《环境微生物》。
嗜酸杆菌是一种广泛分布于沉积物、稻田、苔原冻土、深海热泉等地中的细菌，具有顽强的生态适应性。它不仅喜好酸性环境，还容易在我国西南红壤区这样较低的pH环境中富集。目前，西南地区是我国最主要的矿采作业带，由于土壤中多种重金属浓度严重超标，因此形成了“酸性”和“高重金属”叠加的极端土壤环境。
面对这样“难上加难”的生存环境，孙蔚旻团队前期在野外调查，意外发现嗜酸杆菌仍能在许多矿区污染土壤中存活，并形成显著的富集优势。这表明嗜酸杆菌可能具有耐受甚至转化重金属的代谢潜力。但嗜酸杆菌的分离培养非常困难，相关文献资料十分匮乏，需要利用其他先进手段对上述假设进行验证。
为探究嗜酸杆菌在极端土壤环境中的生态适用性机制，研究人员针对西南矿区多个典型污染场地开展了大规模采样与分析，发现嗜酸杆菌确实能在重金属污染严重的酸性土壤中发生明显富集，其菌群丰度与土壤中高含量的砷、汞、铬等元素含量密切相关。同时，针对嗜酸杆菌生长缓慢、分离培养困难的问题，团队采用非培养的宏基因组学手段，获取了嗜酸杆菌的编码基因并进行解析，最终证实了团队的假设。
该研究还表明，包括嗜酸杆菌在内的许多微生物，都能在极酸/碱、极寒/热、高重金属、高压等许多极端环境中被发现。研究人员在赞叹这些微生物“坚忍不拔”的生命力的同时，也对它们“自强不息”的内在机制感到好奇。而环境宏基因组学技术的高速发展，正好可以帮助研究者们更加理解这类分布广泛、奇特但难培养微生物的代谢潜力。（来源：中国科学报 朱汉斌 徐锐）
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https://doi.org/10.1111/1462-2920.15612
西北农林科技大学资环学院“旱地土壤培肥与高效施肥”科研创新团队翟丙年教授研究小组在苹果园土壤团聚体微生物领域取得新进展
作者: 郑伟
3月19日，资源环境学院“旱地土壤培肥与高效施肥”科研创新团队翟丙年教授研究小组在《Soil Biology and Biochemistry》发表题为“Assembly of abundant and rare bacterial and fungal sub-communities in different soil aggregate sizes in an apple orchard treated with cover crop and fertilizer”的论文，论述了长期生草覆盖配合施肥条件下旱地苹果园土壤团聚体微生物群落构建研究进展。郑伟副教授为第一作者，翟丙年教授为通讯作者。
该研究基于白水苹果试验站的12年长期定位试验，调查了长期不施肥、单施化肥、生草覆盖、生草覆盖配合化肥4个处理下土壤不同粒径团聚体（> 0.25 mm；0.053-0.25 mm；< 0.053 mm）细菌和真菌群落结构，并对细菌、真菌的“丰富”和“稀有”菌群进行了群落装配分析。研究发现在丰富的细菌群落构建过程中，环境选择的重要性从大团聚体到小团聚体呈现增加的趋势。稀有细菌的群落装配过程受同质性选择影响，并且随着土壤有机碳和全氮含量的降低同质性选择的作用逐渐减弱。丰富真菌群落在团聚体中的装配过程主要受随机性过程主导，而稀有真菌群落主要受同质性选择和扩散限制共同主导。研究还发现，团聚体的发育团聚过程使丰富、稀有真菌和细菌群落结构趋于相似，但不同粒径团聚体的环境条件不同又会使其产生各自的独有菌种。而且丰富真菌、细菌可能是团聚体团聚的促进者，而稀有细菌可能是团聚体内功能的“种子库”。该研究为旱地苹果园长期生草覆盖与施肥条件下土壤肥力发育的微生物学机制提供理论依据。
原文链接
https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2021.108222
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